¿Qué es la migración?
Los movimientos de los animales siempre han despertado un profundo interés en el ser humano. Nuestra historia está plagada de ejemplos en los que estos movimientos han jugado un papel clave en la explotación estacional de recursos y han sido fuente de inspiración de numerosas manifestaciones culturales y artísticas. Cuando pensamos en estos movimientos, es probable que nos vengan a la cabeza las grandes migraciones de aves planeadoras, ungulados africanos, salmones o mariposas, pero el fenómeno trasciende estos casos carismáticos.
En efecto, las migraciones llevan a los charranes árticos a recorrer miles de kilómetros de polo a polo, pero también al zooplancton a desplazarse verticalmente unos pocos metros en la columna de agua. Y tanto charranes como microorganismos realizan otros tipos de movimientos a lo largo de su ciclo vital, sin duda más modestos, pero igualmente esenciales para su supervivencia.
Y es que absolutamente todos los animales se mueven en alguna o todas las etapas de su vida, exhibiendo una miríada de estrategias y adaptaciones que se manifiestan a distintas escalas espaciales y temporales. No hace falta tener una mirada excesivamente curiosa para que rápidamente surjan ejemplos cercanos; interminables hileras de hormigas haciendo el mismo recorrido día y noche, abejas y mariposas desplazándose de forma aparentemente errática entre las flores, salamanquesas y murciélagos acudiendo a farolas y bombillas para alimentarse de insectos que, a su vez, también se han movido atraídos por la luz, mosquitos que vienen a picarnos, bandos de estorninos y cotorras desplazándose bulliciosamente entre edificios… La vida animal es movimiento, y comprender ese movimiento desde una perspectiva científica es esencial en muchos aspectos que afectan a nuestras vidas. Cada vez es más evidente que muchos de los mecanismos que modelan la biodiversidad están mediados por el movimiento animal, desde aspectos funcionales de los ecosistemas como la polinización o la dispersión de semillas hasta grandes retos socioeconómicos como el control biológico de plagas, la propagación de enfermedades y la irrupción de especies invasoras.
Entre los vertebrados, las aves se arrogan casi en exclusividad la capacidad de vencer la gravedad a través del vuelo, y por tanto de recorrer grandes distancias en cortos periodos de tiempo. Sin embargo, esta generalidad esconde una enorme diversidad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y comportamentales que determinan los patrones de vuelo y movimiento. La historia evolutiva de los vencejos es muy diferente a la de los colibrís, y la de estos poco tiene que ver con la de los somormujos o avutardas. Pero incluso dentro de cada especie, los individuos utilizan distintas estrategias y toman decisiones en función de sus necesidades vitales, experiencia, estado y contexto ecológico. Estas decisiones son trascendentales para su propia supervivencia, pero también tienen consecuencias a una escala mayor, en la estructura y dinámica de poblaciones, comunidades y ecosistemas. Así, en un planeta cada vez más alterado por el ser humano, la compresión de los mecanismos y patrones de movimiento de los animales en el espacio y en el tiempo, y cómo éstos se ven modificados y condicionados por nuestras actividades, es clave para diseñar estrategias de conservación eficaces desde especies concretas hasta ecosistemas enteros
El fenómeno la migración
Las aves han conquistado prácticamente todos los lugares de la tierra y sus rutas migratorias abarcan la mayor parte de la superficie terrestre. Su éxito evolutivo ha sido tan grande que a día de hoy, han logrado colonizar la mayor parte de los hábitats del planeta. Cada primavera y otoño emprenden un largo y arriesgado viaje entre sus áreas de cría y de invernada, cruzando océanos, desiertos, montañas y campos de hielo (Gudmundsson, 1992).
Sus enormes rangos de distribución originan algunas de las rutas migratorias más largas conocidas. Sin embargo, se necesitan muchas adaptaciones específicas y mecanismos de control para hacer posible este estilo de vida. Entender cómo las especies migratorias responden y se adaptan a los cambios rápidos del medio ambiente, principalmente generados por el ser humano, es hoy en día uno de los campos de investigación más activos en ecología (Pérez-Tris y Santos, 2004).
Principales rutas de las aves migratorias durante la migración postnupcial, hacia el sur, y prenupcial, hacia el norte. La figura fue tomada de BirdLife international (2018).
Gudmundsson, G. A. 1992. Flight and migration strategies of birds at polar latitudes. Department of Ecology, Lund University.
Pérez-Tris, J. y Santos, T. 2004. El estudio de la migración de aves en España: trayectoria histórica y perspectivas de futuro. Ardeola, 51: 71-89.
BirdLife International 2018. State of the world’s birds: taking the pulse of the planet. Cambridge, UK.
Algunas Definiciones
Baker, R. R., 1978, The Evolutionory Ecology o/ Animol Migrotion, Holmes and Meier, New York
Berthold, P. 2001. Bird migration: a general survey. Oxford University Press on Demand.
Berthold, P., Jakubiec, Z., Kaatz, C., Kaatz, M. y Querner, U. 2002. Long-term satellite tracking sheds light upon variable migration strategies of White Storks (Ciconia ciconia).
Bildstein, K. L 2006. Migrating Raptors of the World. Ithaca, NY: Cornell University Press.
Lundberg, P. 1988. The evolution of partial migration in birds. Trends in ecology & evolution, 3: 172-175.
Baker (1978) definió de una manera general la migración de los animales como “el acto de pasar de una unidad espacial a otra”. La migración de las aves en particular se puede definir como desplazamientos estacionales entre el área de cría e invernada que ocurren de forma regular todos los años (Berthold, 2001). Este fenómeno está presente en miles de especies, incluidas las aves rapaces. Dentro de este término se incluyen dos órdenes de la clase Aves: halcones, gavilanes y águilas (orden Falconiformes) y búhos, lechuzas, cárabos y mochuelos (orden Strigiformes).
Algunas de las migraciones más extraordinarias dentro de las aves rapaces son las realizadas por el busardo chapulinero (Buteo swainsoni), que tras reproducirse en Norte América viaja hasta el sur de Brasil, Chile y La Pampa Argentina, y el busardo de estepa (Buteo buteo vulpinus), que atraviesa más de 15.000 km entre las áreas de cría en el noroeste y este de Europa y las áreas de invernada en el sur de África (Bildstein, 2006). A su vez, las especies que permanecen en sus áreas de cría todo el año son denominadas residentes y aquellas que tienen poblaciones con unos individuos migradores y otros residentes se consideran migradoras parciales (Lundberg, 1988).
El ciclo anual de las aves migratorias
El ciclo anual se refiere a un conjunto de eventos que tienen lugar de manera recurrente en una época del año determinada. El ciclo tiende a estar ajustado para lograr el mayor aprovechamiento de los recursos siguiendo sus cambios estacionales a lo largo del rango migratorio. El ciclo anual de las aves migratorias puede dividirse en cuatro periodos: reproducción, invernada y las dos migraciones para desplazarse entre las correspondientes zonas de cría e invernada. Arbitrariamente, se puede considerar que el ciclo se inicia con la migración prenupcial, cuando los individuos se desplazan desde las zonas de invernada hasta las zonas de cría.
La fenología de esta migración viene determinada por el momento concreto en el que se alcanzan las condiciones óptimas para la reproducción en dichas zonas. El inicio de la reproducción está “programado” para que los pollos nazcan y se desarrollen coincidiendo con el momento en el que la comida es más abundante (Thorup et al., 2017). Una vez que termina la reproducción, los individuos pueden abandonar el área de cría y se desplazan durante la migración postnupcial a sus áreas de invernada, donde pasarán la época no reproductora. Además de estas zonas de invernada, los individuos también pueden detenerse temporalmente en uno o más lugares durante la migración para alimentarse, descansar o mudar su plumaje (Berthold, 2002).
Es importante destacar que suelen emplearse indistintamente términos como periodo reproductor o periodo estival, y periodo no reproductor o periodo invernal. También se habla de migración prenupcial o migración primaveral y migración postnupcial o migración otoñal. Sin embargo, los términos reproductor-no reproductor para referirse a los periodos y prenupcial-postnupcial para referirse a las migraciones son más precisos; porque estos periodos anuales tienden a no coincidir exactamente con las estaciones del año de las que reciben el nombre (primavera, verano, otoño e invierno). Establecer unas fechas fijas de inicio y fin de cada etapa del ciclo anual de una especie puede resultar un tanto arbitrario, ya que cada individuo en cada año adapta el ciclo a sus necesidades particulares y a las condiciones ambientales. Así, el ciclo anual debe ser visto como un conjunto de diferentes eventos espacio-temporales interrelacionados entre sí (Harrison et al., 2011).
Berthold, P., Jakubiec, Z., Kaatz, C., Kaatz, M. y Querner, U. 2002. Long-term satellite tracking sheds light upon variable migration strategies of White Storks (Ciconia ciconia). J. Ornithol., 143: 489-493.
Harrison, X. A., Blount, J. D., Inger, R., Norris, D. R. y Bearhop, S. 2011. Carry‐over effects as drivers of fitness differences in animals. Journal of Animal Ecology, 80: 4-18.
Thorup, K., Tøttrup, A. P., Willemoes, M., Klaassen, R. H., Strandberg, R., Vega, M. L., Dasari, H. P., Araújo, M. B., Wikelski, M. y Rahbek, C. 2017. Resource tracking within and across continents in long-distance bird migrants. Science Advances, 3: 1601360.
Breve historia de los estudios sobre migración
Desde tiempos inmemoriales, el fenómeno de la migración de las aves ha fascinado a las personas. Los mayas y aztecas, que habitaban el corredor migratorio de las costas del Golfo de México, ya conocían la previsible aparición y desaparición estacional de grandes bandos de aves migratorias (Bildstein, 2006). Los primeros trabajos sobre migración se atribuyen al filósofo Aristóteles (384-322 a. C.). Mucha información y desinformación procede de esta época, como por ejemplo la difusión del mito de que las aves invernan como los osos, permaneciendo arraigada hasta el siglo XIX en la mentalidad de los europeos (Berthold, 2002).
El primer ornitólogo posterior a Aristóteles fue el emperador Federico II de Hohenstaufen (1194-1250). En su célebre manuscrito “De Arte Venandi cum Avibus” atribuyó la migración de las aves a factores externos como el frío y la escasez de alimento. También describió con gran precisión cómo las aves migratorias regresan lentamente a sus áreas de cría en primavera, desde el sur hacia el norte, tras el calentamiento gradual de estas regiones (Haffer, 2007).
Estudios posteriores empezaron a añadir conceptos nuevos. Por ejemplo, Von Pernau (1660-1731) a comienzos del siglo XVIII se dio cuenta de que las aves migratorias se ven obligadas a migrar pero no por el hambre y el frío, sino por la existencia de un “conocimiento innato” que les indica el momento adecuado para iniciar la migración. Johann Andreas Naumann (1744-1826) dió la primera descripción como la “inquietud (restlessness) migratoria” o cuando las aves enjauladas se muestran muy activas en el momento del año en que normalmente se inicia la migración (Berthold, 2002).
La edad de oro del estudio de la migración de las aves comienza en el siglo XIX con la llegada de los prismáticos, el establecimiento de una red de observatorios y los experimentos con especies migratorias. Sin embargo, el paso clave para desentrañar los misterios de la migración lo dio el profesor Christian C. Mortensen (1856-1921) en Dinamarca a finales de siglo, en 1899, al iniciar la actividad del anillamiento científico. Mortensen numeraba cada anilla metálica e incluía su dirección, lo que hoy se conoce como remite. Luego, recibía noticias de aves migratorias que habían sido avistadas en otros lugares, incluso tras haber sido abatidas por cazadores.
El anillamiento científico continuó su desarrollo durante el siglo XX y en muy poco tiempo se publicaron los primeros atlas con información sobre las rutas migratorias de diferentes especies de aves (Schüz y Weigold, 1931; Zink, 1973; 1975). En más de 100 años de historia, el registro masivo de datos sobre aves migratorias alrededor del mundo ha revelado, además de las rutas migratorias, las áreas de cría e invernada, los lugares de descanso, las estrategias de migración y otros aspectos valiosos sobre la biología de las aves (véase, por ejemplo, Spina, 1999; McCulloch et al., 1992; Baillie y Peach, 1992). Así, el anillamiento científico aportó más información al conocimiento de la migración que cualquier otro método empleado anteriormente. Sin embargo, una de sus limitaciones es que la información está sesgada hacia lugares con estaciones de anillamiento y áreas con un mayor esfuerzo de captura y recaptura (véase, además, Bowlin et al., 2005; Zwarts et al., 2009).
Baillie, S. R. y Peach, W. J. 1992. Population limitation in Palaearctic‐African migrant passerines. Ibis, 134: 120-132.
Berthold, P., Jakubiec, Z., Kaatz, C., Kaatz, M. y Querner, U. 2002. Long-term satellite tracking sheds light upon variable migration strategies of White Storks (Ciconia ciconia). J. Ornithol., 143: 489-493.
Bildstein, K. L 2006. Migrating Raptors of the World. Ithaca, NY: Cornell University Press.
Bowlin, M. S., Cochran, W. W. y Wikelski, M. C. 2005. Biotelemetry of New World thrushes during migration: physiology, energetics and orientation in the wild. Integrative and Comparative Biology, 45: 295-304.
Haffer, J. 2007. The development of ornithology in central Europe. Journal of ornithology, 148: 125-153.
Schüz, E. y Weigold, H. 1931. Atlas des Vogelszugsnach den Bering-gungsergebnissen bei palaearktinchen Vögeln. R. Friedländer & Sohn. Berlin.
Spina, F. 1999. Value of ringing information for bird conservation in Europe. Ringing & Migration, 19: 29-40.
McCulloch, M. N., Tucker, G. M. y Baillie, S. R. 1992. The hunting of migratory birds in Europe: a ringing recovery analysis. Ibis, 134: 55-65.
Zink, G. 1973. Der zug europäischer singvogel: einatlas der wiederfunde beringter vögel. Part I. Vogelwarte Radolfzell.
Zink, G. 1975. Der zug europäischer singvogel: einatlas der wiederfunde beringter vögel. Part II. Vogelwarte Radolfzell.
Zwarts, L., Bijlsma, R. G., Van Der Kamp, J. y Wymenga, E. 2009. Living on the edge: wetlands and birds in a changing Sahel. KNNV Publishing, Zeist, the Netherlands.
La llegada de nuevas tecnologías
En los últimos años, los avances tecnológicos en el seguimiento remoto de fauna silvestre han supuesto un avance extraordinario para mejorar los conocimientos sobre la ecología, evolución y comportamiento de las aves migratorias (López-López, 2016). El primer hito lo marcaron los transmisores por satélite de primera generación en la década de 1980 (Meyburg y Meyburg, 2007). Por aquel entonces, los dispositivos llegaban a pesar 1 kg y se empleaban para seguir los movimientos migratorios de grandes mamíferos como osos polares (Ursus maritimus) y caribús (Rangifer tarandus) (Berthold, 2002). En década de 1990 se desarrolló la siguiente generación de transmisores vía satélite, los PTTs (Platform Transmitter Terminal), mucho más ligeros (185 gramos incluyendo la batería), alimentados por energía solar y conectados al sistema de satélites ARGOS (Advanced Research and Global Observation Satellite) (Meyburg y Meyburg, 2009). Así fue como se registraron los movimientos diarios de las aves durante los viajes migratorios, obteniendo nueva información más precisa sobre las rutas, el área de distribución invernal y la velocidad de migración (Börger et al., 2016).
A principios del siglo XXI, se comenzaron a marcar aves con geolocalizadores (dispositivos que estiman la longitud y la latitud en función de la hora en la que se produce el amanecer y el anochecer y la duración del día), bastante más pequeños y ligeros (menos de 0,5 gramos; véase, para más detalles, López-López, 2016). Estos dispositivos se utilizaron por primera vez en paseriformes de pequeño tamaño en 2007 (Stutchbury et al., 2009). Desde entonces, los geolocalizadores se han vuelto muy populares para estudiar la ecología migratoria e invernal de aves pequeñas y medianas. No obstante, el desarrollo de dispositivos de seguimiento con GPS (Global Positioning System), la mejora en la frecuencia de recolección de datos (hasta 1 Hz), la alta precisión espacial de las localizaciones (± 20 m), el aumento en la capacidad de almacenamiento, la reducción en el tamaño del dispositivo o la posibilidad de modificar la configuración inicial remotamente, han permitido analizar de una forma mucho más detallada el comportamiento de las aves migratorias, incluyendo las de tamaño más pequeño (Kays, 2015).
En los últimos años, los dispositivos denominados biologgers han cobrado especial relevancia debido a la posibilidad de integrar además del GPS otros sensores como acelerómetros (Brown et al., 2012), sensores de presión, temperatura, o ritmo cardíaco (Bowlin et al., 2005), entre otros. Así, además de las localizaciones, los dispositivos registran y almacenan la información de los otros sensores en una memoria interna integrada, debiendo ser normalmente recuperados para descargar la información. Los dispositivos más modernos permiten la descarga remota de los datos a través de una estación base conectada a una antena (López-López, 2016) o mediante el sistema GSM (Global System for Mobile communication).
Berthold, P., Jakubiec, Z., Kaatz, C., Kaatz, M. y Querner, U. 2002. Long-term satellite tracking sheds light upon variable migration strategies of White Storks (Ciconia ciconia). J. Ornithol., 143: 489-493.
Börger, L. 2016. Stuck in motion? Reconnecting questions and tools in movement ecology. Journal of Animal Ecology, 5-10.
Bowlin, M. S., Cochran, W. W. y Wikelski, M. C. 2005. Biotelemetry of New World thrushes during migration: physiology, energetics and orientation in the wild. Integrative and Comparative Biology, 45: 295-304.
Brown, D. D., La Point, S., Kays, R., Heidrich, W., Kümmeth, F. y Wikelski, M. 2012. Accelerometer‐informed GPS telemetry: Reducing the trade‐off between resolution and longevity. Wildlife Society Bulletin, 36: 139-146.
Kays, R., Crofoot, M. C., Jetz, W. y Wikelski, M., 2015. Terrestrial animal tracking as an eye on life and planet. Science, 348.
López-López, P. 2016. Individual-based tracking systems in ornithology: welcome to the era of big data. Ardeola, 63: 103-136.
Meyburg, B. U. y Meyburg, C. 2007. 15. years’ satellite tracking of raptors. Ardeola, 752: 65-286.
Stutchbury, B. J., Tarof, S. A., Done, T., Gow, E., Kramer, P. M., Tautin, J., Fox, J. W. y Afanasyev, V., 2009. Tracking long-distance songbird migration by using geolocators. Science, 323: 896-896.
Geolocalizador
Proporcionan localizaciones en base a la geolocalización, que consiste en estimar la posición geográfica a partir de la hora de amanecer y anochecer y del número de horas diarias de luz. Presentan la ventaja de que hay modelos de menos de un gramo, lo que permite su uso en pequeñas aves. Hay que recapturar al animal para descargar la información.
Microdatalogger
Estos dispositivos llevan incorporado un registrador de datos controlado por un microprocesador que comprende un acelerómetro, una memoria y un sensor de luz. El registrador mide la aceleración en tres dimensiones y registra por los batidos de las alas del ave si el individuo está posado o en vuelo. En este caso las aves también deben ser recapturadas para descargar la información acumulada en los aparatos.
Emisor GPS-GSM
Toman la posición del ave con un GPS y los archivos con las localizaciones se envían vía GSM (sistema global de comunicaciones móviles) a un servidor o a una terminal móvil desde donde se pueden descargar. En áreas con mala cobertura de telefonía móvil guardan la información y la envían al tener cobertura.
GPS-Minidatalogger
Funciona prácticamente igual que el nano-GPS pero la información es recogida por una estación base, y los datos son enviados directamente a un servidor de internet, por lo que no precisa la recaptura del ave.
Más Información
Para garantizar la supervivencia y el éxito reproductivo, las aves migratorias que recorren largas distancias deben sincronizar los eventos del ciclo anual con la temporalidad de los recursos en cada localidad (Marra et al., 1998). Una vez iniciada la migración, las aves la adaptan (días de viaje y de parada) en función de las condiciones ambientales que encuentran, como por ejemplo la disponibilidad de alimento o la intensidad del viento (Drent et al., 1978). A medida que las aves se acercan a sus zonas de cría pueden realizar paradas a distancias más cortas de éstas para sincronizar su fecha de llegada con la fenología local, ya que las condiciones ambientales están más correlacionadas temporalmente a distancias más cortas (Burnside et al., 2021).
Burnside, R. J., Salliss, D., Collar, N. J. y Dolman, P. M. 2021. Birds use individually consistent temperature cues to time their migration departure. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118.Drent. R., Ebbinge, B. y Weijand, B. 1978. Balancing the energy budgets of arctic-breeding geese throughout the annual cycle: A progress report. Verh. Oru. Ges. Bayern, 23: 239-264.
Marra, P. P., Hobson, K. A. y Holmes, R. T. 1998. Linking winter and summer events in a migratory bird by using stable-carbon isotopes. Science, 282: 1884-1886.
Existen diferentes estrategias de vuelo durante la migración. Por un lado, las grandes aves planeadoras sólo pueden volar durante el día porque aprovechan la energía extraída de masas de aire en movimiento, o corrientes térmicas de aire ascendentes, para volar (Hedenström, 1993). Por otro lado, las aves más pequeñas, como paseriformes y limícolas, están obligadas a utilizar el vuelo batido y no dependen de la formación de corrientes térmicas, lo que les permite volar de día y de noche y recorrer grandes distancias, aunque en algún momento pueden necesitar parar para recuperar energía. Es importante destacar que el coste energético del vuelo batido es relativamente menor para las aves pequeñas en comparación con especies más grandes y pesadas. Por último, las especies de vuelo generalista usan una estrategia intermedia al ser capaces de alternar entre vuelo batido y planeado en función de las condiciones ambientales encontradas durante la migración (Shamoun-Baranes et al., 2016). De este modo, estas especies tienen una cierta flexibilidad para organizar sus itinerarios de migración (Spaar y Bruderer, 1997).
Hedenström, A. 1993. Migration by soaring or flapping flight in birds: the relative importance of energy cost and speed. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 342: 353–361.Shamoun-Baranes, J., Bouten, W., Van Loon, E. E., Meijer, C. y Camphuysen, C. J., 2016. Flap or soar? How a flight generalist responds to its aerial environment. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371: 20150395.
Spaar, R. y Bruderer, B. 1997. Migration by flapping or soaring: Flight strategies of Marsh, Montagu’s and Pallid Harriers in southern Israel. The Condor, 99, 458-469.